Для живого организма, стоящего на любой ступени развития, характерны раздражимость и возбудимость, которые исторически (филогенетически) вытекают из обмена веществ. Именно из этих свойств живого вещества развились механизмы рецепции. Как уже говорилось выше, в ходе эволюции эти свойства получали все большую и большую дифференциацию, постепенно приобретая способность селективно реагировать лишь на вполне определенные виды раздражителей. Так возникли специализированные рецепторные механизмы преобразования энергии внешнего раздражителя в специфический нервный сигнал, несущий точную адекватную информацию о закономерностях изменений во внешней среде и о биологически значимых закономерностях входных событий. О функционировании рецепторов детально малоизвестно.

На организм действуют адекватные и неадекватные раздражители, и организм фиксирует действия тех и других. Разница между ними состоит в том, что адекватный раздражитель несет информационную нагрузку (например, обычное изображение для глаза), а неадекватный раздражитель только энергетическую (например, механическое воздействие на глазное яблоко). Адекватный внешний раздражитель действует на рецептор с той или иной интенсивностью. Рецептор, грубо говоря, сопротивляется, и сила этого сопротивления характеризует порог возбуждения рецептора. Возбуждение рецептора происходит только в том случае, когда сила действия внешнего раздражителя превосходит величину порога. Наряду с пороговыми свойствами рецептора проявляются и адаптивные, приспособительные его возможности. Дело в том, что основные сенсорные качества раздражителя (интенсивность, частота и другие) могут изменяться в довольно широких пределах. Многочисленные локальные и централизованные авторегуляции уже на уровне рецепторных механизмов приводят воспринимаемые воздействия к определенному уровню, нормализуют их, сохраняя при необходимости информацию о силе воздействия.

Возбужденный рецептор выдает серию нейродинамических импульсов. Число импульсов, частота их следования, амплитуды отдельных импульсов, крутизна переднего и заднего фронтов, длительность импульсов и все другие характеристики нервной импульсации возбужденного рецептора сильно варьируют в зависимости от вида рецептора и свойств возбудителя. Изучению этих характеристик посвящено большое число работ, в которых исследовалось поведение одиночных рецепторов при воздействии как стандартных электрических раздражителей (неадекватных, но легко контролируемых и точно описываемых аналитически), так и адекватных стимулов внешней среды. В большей части этих работ используются те или иные методики подведения вплотную к рецептору (или введения в рецептор) микроэлектродов, что позволяет очень точно регистрировать действительную реакцию рецепторного нейрона по форме изменения разности потенциалов. Если считать, что электрическая активность нейрона, в том числе и рецепторного нейрона, достаточно полно характеризует действительные функции, то можно считать, что функционирование рецепторов исследовано довольно хорошо и электрофизиология накопила обширные материалы экспериментального плана. В значительной степени эти материалы обработаны. Как показывают эти исследования, рецептор, функционируя, проявляет как дискретные, так и аналоговые (непрерывные) свойства. Дискретность работы проявляется в основном механизме функционирования – возбуждения до величины, достаточной для преодоления порога, а также в закономерностях спайка, который состоит из одного или серии импульсов. Аналоговые свойства проявляются в плавных изменениях величины порога возбуждения рецептора в зависимости от пред-истории его активности, в изменениях характеристик частотно-импульсной модуляции, ответственной, как предполагают, за информативность импульсации рецептора. К этим вопросам мы вернемся при рассмотрении функционирования центральных нейронов.

Предыдущая глава: Структурное формирование рецепторов

Следующая глава: Различия рецепторов