Надо сказать, что свойство нейрона возбуждаться в ответ на некоторый входной раздражитель не остается неизменным. Это следует иметь в виду даже при упрощенных модельных представлениях. В значительной степени эта пластичность нейрона определяется изменчивостью величины порога возбудимости. Существуют и другие причины, связанные, в частности, с механизмами синапсов, но они менее изучены. Максимальная частота переключения нейрона, которая для биологической нервной клетки оценивается величиной от 100 до 1000 гц ив сильной степени зависит от типа нейрона. Это очень низкая частота переключения, если сравнивать ее с обычными частотами переключения в технических системах обработки информации.

Итак, импульс возбуждения нейрона передается к последующим элементам системы. Это происходит в форме волны возбуждения, распространяющейся по аксону без затухания и с постоянной скоростью. Однако скорость постоянна для данного аксона и варьируется при переходе от нейрона к нейрону. Грубо говоря, она зависит от диаметра аксона.

Чем толще аксон, тем выше скорость распространения импульса возбуждения. В исследованных организмах эта скорость колеблется от 7 до 120 м/сек.

Чаще всего аксон имеет толщину, исчисляемую единицами микрон. Исключение составляют нервные волокна кальмара, образующие систему управления реактивным водометным двигателем, так как здесь требуется особенно высокая проводимость нервного волокна в момент сокращения мышц при выбросе струи. В связи с этим диаметр волокна в нервных сетях кальмара достигает 1 мм и более, что намного превосходит диаметр аксонов других известных организмов. В литературе имеются сведения, что у трехметрового кальмара-дозидикуса, обитающего у берегов Чили, толщина аксона фантастически велика – до 18 мм. Легко представить, насколько проще изучать структуру и функции нервного волокна на таких толстых аксонах. Можно осуществлять продольные и поперечные срезы, без особых трудностей вводить микроэлектроды в намеченные локальные области. Не удивительно, что кальмары заинтересовали и нейрофизиологов, далеких от проблем бионики моря. Успешные опыты физиологов-клиницистов с волокнами кальмаров дали основание британскому натуралисту Ф. Лейну сказать: «И кто знает, может быть есть уже сейчас люди, обязанные кальмару тем, что их нервная система находится в нормальном состоянии».

Кроме кальмара есть и другие водные организмы, обладающие крупными нервными волокнами. Так, по свидетельству журнала «Scientific American», к ним относится моллюск «морской заяц», диаметр нервных клеток которого до 1,5 мм. Часто для исследований пользуются достаточно крупными нейронами обычной улитки-прудовика. Некоторые нейрофизиологи считают очень удобным объектом исследований морского моллюска тритония (обитающего только у берегов острова Путятина), у которого диаметр нейронов более миллиметра.

Успешное исследование биологического нейрона в динамике оказалось возможным лишь при широком использовании аппаратуры и методов прямых электрических измерений. Дело в том, что нервное возбуждение всегда сопровождается возникновением электрического тока.

В спокойном состоянии поверхность нервной клетки несет некоторый электрический заряд. Наружная сторона поверхности мембраны заряжена положительно по отношению к внутренней. Разность потенциалов составляет от 0,05 до 0,1 в. Заряд сохраняет свою постоянную величину до тех пор, пока клетка находится в спокойном состоянии. При переходе клетки от спокойного состояния к возбужденному величина заряда изменится.

Физической основой создания и изменения электрического заряда поверхности клетки являются ионные процессы переноса активированных молекул натрия и калия через полупрозрачную для ионов мембрану. Электрические свойства поверхности мембраны аксона были исследованы в широко известной работе биологов A. JI. Ходжкина и А. Ф. Хаксли. Ее обобщением являются дифференциальные уравнения, называемые по имени авторов, описывающие возбуждение аксона нейрона и распространение этого возбуждения. Следует отметить, что система уравнений является довольно громоздкой, а ее решение требует трудоемких расчетов. Подробности, связанные с этим направлением моделирования нейронов, читатель найдет в специальной литературе. Целью этого раздела являлось рассмотрение одиночного нейрона. В заключение раздела следует подчеркнуть малую функциональную значимость одиночных нейронов в общей активности нервной системы. Об этом говорят многочисленные факты прямых и косвенных исследований – удаление части нейронов из функционирующего участка мозга, естественное отмирание нейронов организма, блокировка нервной ткани, теоретические исследования нейронных сетей и другие. Существует мнение о необходимости проводить нейрологический анализ на уровне нервной сети в целом. Наиболее ярко это нашло свое отражение в работах Н.Рашевского, который рассматривал функционирование центральной нервной системы с точки зрения геометрии связей многих нейронов, соединенных в единую нервную сеть. При этом, хотя каждый отдельный нейрон работает дискретно, по принципу «все или ничего», в большинстве случаев на воздействие отвечает не один, а сразу несколько нейронов, суммарная активность которых производит эффект, изменяющийся непрерывно с изменением воз действия. В связи с этим при рассмотрении суммарной активности нервной сети, как и суммарной активности локальной группы нейронов, предлагается использовать аппарат непрерывных функций вместо аппарата конечной математики, принятого сейчас в теоретической кибернетике для анализа сетей, состоящих из пороговых нейроноподобных элементов.

Предыдущая глава: Синапсы нейрона

Следующая глава: Модели синапсов нейрона